La HERPETOLOGÍA es el estudio de los anfibios y reptiles. Reconstruir esta historia ha sido un reto, en gran medida porque el registro fósil es muy incompleto, pero también porque los métodos utilizados para reconstruir las relaciones (filogenias) siguen cambiando (Vitt & Caldwell, 2014).
Los anfibios y reptiles vivos son representantes de un pequeño grupo de numerosas radiaciones históricas de tetrápodos. Los anfibios actauales son descendientes de los primeros vertebrados terrestres. Sus antepasados fueron los peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii), y un grupo de peces óseos (Osteichtyes) que aparecieron en el Devónico inferior (≈ 400 millones de años y se extendieron por agua dulce y salada (Vitt & Caldwell, 2014).
Los primeros fósiles asignados a Tetrapoda (del griego, tetra = cuatro, poda = pie) fueron Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega e Ichthyostega, eran completamente acuáticos, pero tenían cuatro extremidades distintas. Aparecieron a finales del Devónico (unos 360 Ma), pertenecen a un grupo de tetrápodos denominados ictiostégalos (Vitt & Caldwell, 2014).
Figura 1.- Un superárbol de relaciones entre los primeros tetrápodos (fósiles) (Vitt & Caldwell, 2009; Vitt & Caldwell, 2014).
Los anfibios y los reptiles no son los parientes más cercanos evolutivamente hablando, pero permite a los zoólogos estudiarlos juntos utilizando las mismas o similares técnicas. Estos organismos han desempeñado un papel destacado en la investigación sobre ecología, comportamiento, filogeografía, biología de desarrollo y evolutiva (Vitt & Caldwell, 2014).
Los anfibios están representados por tres clados: Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras) y Anura (ranas) (Tabla 1.1).
Las cecilias se parecen superficialmente a las lombrices de tierra, carecen de extremidades, tienen cabezas en forma de cuña, fuertemente osificadas, y colas romas que reflejan el estilo de vida de estos anfibios tropicales. Algunas cecilias (p. ej., Typhlonectes) están débilmente anuladas y son acuáticas (Vitt & Caldwell, 2014).
Las salamandras tienen cuerpos cilíndricos, colas largas, cabezas y cuellos distintos y extremidades bien desarrolladas, aunque algunas tienen las extremidades muy reducidas o incluso han perdido las posteriores además, son ecológicamente diversas (Vitt & Caldwell, 2014).
Las ranas se diferencian de otros vertebrados por tener cuerpos robustos, sin cola, con cabeza y cuerpo continuos y extremidades bien desarrolladas su morfología refleja su locomoción entre los anfibios, además son el grupo más rico en especies y más ampliamente distribuido (Vitt & Caldwell, 2014).
Vitt & Caldwell, (2009), Vitt & Caldwell, (2014).
Los reptiles están representados por los clados Archosauria (crocodilianos y aves), Testudines (tortugas) y Lepidosauria (tuataras y escamosos) (Tabla 1.1). Hasta hace poco, las tortugas se consideraban como el grupo externo a todos los demás reptiles porque sus cráneos no tienen fenestración (aberturas), lo que las situaba dentro de los anápsidos, un grupo de reptiles extinto y muy antiguo (Vitt & Caldwell, 2014).
Datos recientes sobre el ADN nuclear indican que su condición de cráneo "anápsido" puede derivar de un cráneo diapsido y que son hermanos de los crocodílidos y las aves (Vitt & Caldwell, 2014).
Las tortugas poseen un cuerpo encerrado en un caparazón óseo superior e inferior (caparazón y plastrón, respectivamente) son moderadamente ricas en especies.
Los crocodílidos y las aves, estrechamente relacionados. Las aves son reptiles porque se originaron dentro de Archosauria, pero tradicionalmente se han tratado como un grupo separado de vertebrados. Los crocodílidos son reptiles semiacuáticos depredadores que nadan con fuertes movimientos ondulatorios de una poderosa cola y están acorazados por gruesas placas epidérmicas recubiertas dorsalmente por hueso (Vitt & Caldwell, 2014).
Las tuataras y los escamosos conforman la Lepidosauria. Representadas por sólo dos especies en las islas de Nueva Zelanda, las tuataras con aspecto de lagarto divergieron pronto dentro del clado de los lepidosaurios. Los lagartos, las serpientes y los anfisbénidos conforman los Squamata (Vitt & Caldwell, 2014).
Los escamosos son los reptiles vivos más diversos y ricos en especies, ocupando hábitats que van desde los océanos tropicales hasta las cimas de las montañas templadas.
El término "lagarto" suele utilizarse para referirse a todos los escamosos que no son serpientes o anfisbenas. Así, los "lagartos" son muy variables desde el punto de vista morfológico y ecológico, pero la mayoría tienen cuatro extremidades bien desarrolladas y una cola alargada (Vitt & Caldwell, 2014).
Los anfisbénidos son alargados, con colas cortas y rechonchas, escamas dispuestas en anillos alrededor del cuerpo y, en su mayoría, sin extremidades (la excepción es Bipes, que tiene dos extremidades delanteras en forma de topo). Son subterráneos y constituyen un grupo monofilético de lagartos (Vitt & Caldwell, 2014).
Las serpientes son el grupo de lagartos sin extremidades o con extremidades reducidas más rico en especies. Unas pocas serpientes son totalmente acuáticas y algunas son incluso totalmente subterráneas. Al igual que los anfisbénidos, las serpientes son un grupo monofilético (Vitt & Caldwell, 2014).
Vitt & Caldwell, (2009), Vitt & Caldwell, (2014).
(Sánchez Nivicela et al., 2019)
Bipes biporus (Cope, 1894)
El origen de los tetrápodos y la transición de la natación a la marcha fue un paso fundamental en la evolución y diversificación de los vertebrados terrestres (Pierce et al., 2012). Durante este tiempo, las modificaciones de las extremidades en particular la especialización de las articulaciones y las estructuras que guían sus movimientos cambiaron fundamentalmente la forma en que los primeros tetrápodos podían moverse (Pierce et al., 2012; Pardo et al., 2017).
Reconstrucción tridimensional de Ichthyostega a partir de datos de la tomografía microcomputada (TCM) (Clack, 2006; Pierce et al., 2012).
Durante mucho tiempo Ichthyostega (Ichthyo=pez; stega=techo) junto a Acanthostega fueron los únicos tetrápodos primitivos conocidos (Vitt & Caldwell, 2014). En 1985, se descubrió Tulerpeton en Rusia. Los siguientes descubrimientos de tetrápodos se produjeron por hechos fortuitos y gracias a nuevas técnicas, como la tomografía computarizada, permitieron reinterpretar el material recogido (Vitt & Caldwell, 2014).
El resultado del estudio de este material llevó a descartar la idea original de que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas (sarcopterigios) que se vieron obligados a entrar en tierra debido a las grandes sequías del Devónico (Clack, 2009; Vitt & Caldwell, 2014).
Cladograma que muestra las relaciones de los tetrapodomorfos según un consenso actual. Se muestran cráneos y reconstrucciones del esqueleto o del cuerpo (Clack, 2009).
Hasta el descubrimiento de material bien conservado de Acanthostega a finales de la década de 1980 se aceptó ampliamente un nuevo paradigma de la evolución de los tetrápodos (Clack, 2009; Vitt & Caldwell, 2014).
El Acanthostega era claramente un tetrápodo, pero no era un animal terrestre tenía cuatro extremidades con dígitos, pero no tenía muñecas y no podía sostenerse en tierra (Vitt & Caldwell, 2014). Esta constatación y la reinterpretación del Ichthyostega como un pez con extremidades condujeron a la idea de que las extremidades de los tetrápodos servían para la locomoción en pantanos y mares devónicos poco profundos y con vegetación sólo más tarde surgieron sus descendientes en tierra firme (Clack, 2006; Clack, 2009; Pierce et al., 2012; Vitt & Caldwell, 2014; Pardo et al., 2017).
Fig. 2. Especímenes de Acanthostega, Densignathus, Hynerpeton, húmero sin nombre y Elginerpeton. A. Espécimen compuesto de Acanthostega gunnari (Clack, 2006).
Fig. 3. Acanthostega gunnari. A. Reconstrucción del techo del cráneo a partir de Clack (2003) B. Reconstrucción del esqueleto basada en un modelo de tamaño natural realizado por Eliot Goldfinger para el American Museum of Natural History. C. Dos vértebras que muestran la construcción de los taquitas (Clack, 2006).
(Clack, 2006).
El aumento de la exploración de yacimientos del Devónico ha proporcionado nuevo material en los últimos años, lo cual brinda una imagen mucho más clara de la evolución de este grupo. Se han descubierto 18 tetrápodos devónicos distintos, procedentes de nueve localidades de todo el mundo descritos en varios géneros (Vitt & Caldwell, 2014).
Pensilvania (Hynerpeton, Densignathus); Escocia (Elginerpeton); Groenlandia (Ichthyostega, Acanthostega, Ymeria); Letonia (Obruchevichthys, Ventastega); Rusia Tula (Tulerpeton), y Livny (Jakubsonia);; Nueva Gales del Sur (Metaxygnathus); China (Sinostega); y Canadá (Tiktaalik).
La mayoría de los primeros tetrápodos se conocen en Euramérica, donde, en el Devónico tardío, esta masa de tierra estaba separada de Gondwana.
De Gondwana se conocen dos especies, Metaxygnathus de Australia y Sinostega de China. Otros descubrimientos importantes son varios prototetrápodos nuevos y otros tetrápodos del Carbonífero temprano (Vitt & Caldwell, 2014).
Vitt & Caldwell, (2012), Vitt & Caldwell, (2014)
Hace 30-40 millones de años después de la aparición de los primeros tetrápodos, los anfibios y los antracosaurios comenzaron a irradiar, dando lugar finalmente a todos los tetrápodos existentes.
Estos acontecimientos evolutivos se produjeron en paisajes que parecían extraños en comparación con los paisajes familiares de hoy en día.
Las plantas, al igual que los animales, apenas empezaban a irradiar hacia entornos terrestres desde una existencia completamente acuática.
La diversificación temprana de los artrópodos terrestres estaba en marcha, lo que afectó claramente a en la diversificación de los anfibios y reptiles al proporcionarles abundante suministro de alimentos
Los reptiles evolucionaron a partir de un linaje descendiente de los primeros antracosaurios.
Hay que tener en cuenta que muchos otros clados de tetrápodos también se diversificaron, extinguiéndose en distintos momentos de la historia de la vida.
Fig. Un superárbol de relaciones entre los primeros tetrápodos (fósiles). Para ayudar a interpretar la estructura del árbol, se ha codificado por colores. Las líneas naranjas indican los Lissamphibia, el grupo del que proceden todos los anfibios actuales. Las líneas verdes indican los Parareptilia, el grupo del que se creía que procedían las tortugas. Aunque las tortugas modernas se han clasificado históricamente en el grupo Parareptilia por su cráneo "anápsido", los datos moleculares recientes indican que están anidadas en el Eureptilia. Las líneas rojas indican los Eureptilia, el grupo grupo del que proceden todos los reptiles modernos. Resulta útil consultar este gráfico al leer la historia de la evolución de los tetrápodos para relacionar los nombres de grupos o fósiles con los grupos evolutivos apropiados (Vitt & Caldwell, 2014).
Fig. Las relaciones evolutivas entre los primeros tetrápodos muestran los rangos temporales de los taxones, la distribución de los clados con extremidades (cuadrúpedos), y los taxones tronco y corona. Todos los anfibios vivos están en el grupo de la corona Lissamphibia y todos los reptiles vivos están en el grupo de la corona Amniota (Coates et al., 2008).
Coates et al., (2008).